BirdsGuide

Интересно также отметить, что при увеличении на порядок массы яйца длина пор возрастает всего в 2,7 раза. Возможно, такая зависимость объясняется сбалансированностью адаптивных факторов в ходе эволюции. Толщина скорлупы (от которой и зависит длина пор), с одной стороны, определяется тем, что скорлупа должна выдерживать давление заключенного в неё содержимого и насиживающей птицы, но, с другой стороны, ограничена возможностями птенца пробить оболочку при вылуплении. Последний фактор, по-видимому, может служить объяснением нелинейности зависимости толщины скорлупы от размеров яйца.

Структурные характеристики скорлупы (площадь пор и их длина) определяют её проницаемость. Это функциональное свойство можно соотнести с метаболическими потребностями зародыша и с разницей парциальных давлений кислорода по разные стороны скорлупы. Существует количественная связь между этими двумя переменными: разность парциальных давлений равна количеству потребляемого яйцом кислорода, деленному на проницаемость скорлупы для этого газа.

Воспользуемся в качестве примера гипотетическим яйцом, потребляющим в день 10 мл кислорода на 1 мм рт. ст. (т.е. в пересчёте на каждый миллиметр ртутного столба разности парциальных давлений по разные стороны скорлупы через неё диффундирует в день 10 мл кислорода). Если зародыш в яйце потребляет в день 500 мл кислорода, то разность между внутренним и наружным парциальными давлениями должна быть 50 мм рт. ст. Исходя из того, что парциальное давление кислорода в атмосфере близко к 150 мм рт. ст., можно рассчитать, что давление этого газа в воздушной камере (с которой контактирует кровь зародыша) будет равно 100 мм рт. ст., или 14%.

Исследуем связь между проницаемостью скорлупы и метаболизмом зародыша. Для этого на материале 28 видов сравним потребление кислорода яйцом непосредственно перед проколом мембраны с проницаемостью скорлупы для кислорода. Обширные данные о потреблении кислорода яйцами многих видов, крупных и мелких, были получены тремя исследователями из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе: Дональдом Хойтом, Дэвидом Влэком и Кэрол Влэк. Зная количество потребляемого яйцом кислорода и проницаемость скорлупы, можно рассчитать парциальное давление кислорода в воздушной камере. Эта величина оказывается приблизительно одинаковой для яиц всех 28 исследованных видов: около 105 мм рт. ст., или 15%. Полученные результаты были подтверждены при контрольном взятии проб воздуха непосредственно из воздушных камер яиц 13 видов. Кроме того, парциальное давление двуокиси углерода - 35 мм рт. ст., или 5%.

Давления кислорода и двуокиси углерода в воздушной камере яйца перед проколом мембраны практически такие же, как в лёгких взрослых птиц. Следовательно, проницаемость скорлупы для кислорода гарантирует необходимую скорость поступления его в яйцо, которая в свою очередь связана с метаболическими потребностями зародыша непосредственно перед проколом мембраны. Кроме того, проницаемость скорлупы обеспечивает в воздушной камере такое же парциальное давление кислорода и двуокиси углерода, как в лёгких взрослой птицы. А. Висчедэйк из Утрехтского университета предположил, что такие концентрации газов важны для инициации активности птенца при вылуплении и подготавливают его к постнатальному периоду жизни.

Замечательно то, что проницаемость скорлупы очень точно соответствует массе зародыша. В результате конечные концентрации кислорода и двуокиси углерода практически одинаковы в яйцах самых различных размеров. Универсальность схемы функционирования скорлупы как газового проводника впечатляет ещё больше, если учесть, что сроки инкубации яиц могут различаться в пределах от 11 суток (некоторые мелкие виды) до 70 и более суток, как у странствующего альбатроса.

До сих пор подробно не рассматривали закономерности испарения яйцом воды, протекающего равномерно на протяжении всего периода инкубации. Потеря воды не зависит от интенсивности метаболизма зародыша, но является необходимым условием нормального вылупления. Причины этого до конца не ясны, но предполагается, что они имеют отношение к состоянию гидратации тканей зародыша.