BirdsGuide

Прослеживая изменения парциального давления кислорода на пути атмосфера - покидающая хориоаллантоис оксигенированная кровь, видно, что значительные перепады давления происходят лишь в двух местах: собственно скорлупе и внутренней подскорлуповой оболочке. Однако разница парциальных давлений углекислого газа и паров воды обусловлена только скорлупой.

Если перед специалистом по физиологии дыхания поставить задачу разработать принцип эффективной системы газообмена, он постарается максимально увеличить её проницаемость для кислорода. В яйце же такие чисто респираторные соображения не должны противоречить другим важным для выживания зародыша факторам. В частности, скорлупа должна быть достаточно толстой, чтобы обеспечить механическую защиту зародыша, препятствовать проникновению внутрь бактерий, сохранять жидкие среды яйца и поддерживать необходимое для нормального кислотно-основного равновесия давление двуокиси углерода.

А как протекает этот процесс в самых разнообразных яйцах остальных 8,7 тысяч видов птиц? Четверть грамма - именно столько весят самые мелкие из известных яиц, откладываемые одним из видов колибри; они в 240 раз легче обычного куриного яйца. Другая крайность - яйцо недавно вымершей мадагаскарской птицы Aepyornis, весившее 9 кг; оно в 150 раз тяжелее куриного. Одна только скорлупа яйца этой птицы весила около 2 кг, т. е. на полкилограмма больше, чем всё яйцо африканского страуса, который является рекордсменом по массе откладываемых яиц среди ныне существующих птиц.

Как отличаются форма и размеры пор в скорлупе крупных и мелких яиц? Для ответа на этот вопрос Сирил Тайлер и К. Симкисс импрегнировали скорлупу разных яиц пластиком. Затем скорлупу растворяли, и получались микроскопические пластиковые слепки пор. Изучение таких слепков показало, что даже в пределах одного вида форма и размер пор заметно варьируют.

Газообмен через скорлупу протекает исключительно путём диффузии. Движение газа через проницаемый барьер за счёт диффузии зависит от хаотического движения молекул газа и разности концентраций диффундирующего вещества по разные стороны барьера. Молекулы газа будут перемещаться из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией в силу того, что столкновения между ними при высокой концентрации более часты.

В общем, количество газа, диффундирующее в единицу времени через поры в скорлупе, прямо пропорционально площади пор доступных для диффузии и разности концентраций этого газа по обе стороны скорлупы. Вместе с тем скорость диффузии обратно пропорциональна длине диффузионного пути (в данном случае осевой длине поры). Другими словами, проницаемость скорлупы для газов определяется отношением площади просвета поры к её длине. Увеличение вдвое площади сечения пор или разности концентраций газа приведет к удвоению скорости диффузии, тогда как увеличение толщины скорлупы в два раза при неизменных прочих параметрах вдвое уменьшит скорость проникновения газа. Таким образом, если бы удалось измерить поток газа и разделить полученную величину на разность концентраций газа, то можно было бы определить проницаемость скорлупы для этого газа.

Если яйца находятся в эксикаторе при постоянной температуре и извлекаются ненадолго для взвешивания всего один раз в день, то их масса в течение многих дней уменьшается с постоянной скоростью. Потеря массы полностью определяется испарением воды через поры в сухую атмосферу эксикатора. Деление ежедневной потери массы на разность давлений водяных паров снаружи и внутри яйца даёт значение проницаемости скорлупы для паров воды. Зная эту величину и учитывая, что диффузионные пути для водяных паров, кислорода и двуокиси углерода одни и те же, легко рассчитать проницаемость скорлупы для кислорода. Определение проницаемости скорлупы для кислорода таким способом - дело довольно лёгкое: для этого необходимо иметь только эксикатор, точные весы и термометр.

Если к этим инструментам добавить кронциркуль, можно измерять и толщину скорлупы, равную длине поры. Зная проницаемость и длину поры, можно вычислить эффективную площадь пор - сумму сечений всех пор, через которые протекает диффузия. (10000 пор куриного яйца имеют общую площадь сечения 2 мм2).