BirdsGuide

Внутренняя и наружная подскорлуповые оболочки образованы сетью органических волокон. Волокна наружной оболочки связаны с внутренней поверхностью скорлупы через мамиллярные бугорки, которые являются центрами кристаллизации во время формирования скорлупы. Оболочки различаются по диаметру образующих их волокон, по структуре сети и по общей толщине. Внутренняя поверхность внутренней оболочки выстлана тонкой плёнкой, которая представляет собой самостоятельное образование, а не простое продолжение волокон мембраны. Вскоре после откладки яйца пространства между волокнами в оболочках заполняются воздухом.

Поры в скорлупе - это единственный возможный путь для газообмена между тканями зародыша и окружающей средой. Они имеют цилиндрическую форму и в местах выхода на поверхность часто скрыты частицами секретированных органических и неорганических веществ. Если скорлупу осторожно протравить кислотой и затем окрасить, то поры можно увидеть простым глазом: в скорлупе куриного яйца их насчитывается до 10000. Размеры и число пор определяются ещё в скорлуповой железе и в дальнейшем не меняются. Как будет видно из последующего изложения, форма и размеры пор, а также их количество различны у разных видов птиц, а возможности газообмена через скорлупу определяются именно геометрией пор.

Так как развивающийся зародыш не может контролировать процессы газообмена, проницаемость скорлупы и подскорлуповых оболочек для газов должна точно соответствовать потребностям метаболизма зародыша. Если проницаемость будет слишком высокой, то потребности зародыша в кислороде будут полностью удовлетворены, но излишняя потеря воды может привести к дегидратации яйца; если слишком низкой - зародыш погибнет либо от недостатка кислорода, либо от избытка образующихся в результате метаболизма двуокиси углерода и воды. Следовательно, для обеспечения оптимального парциального давления газов в яйце и нужной скорости потери воды должна быть достигнута «золотая середина» в размерах и числе пор.

На протяжении всего периода инкубации вода выводится из яйца с постоянной скоростью, а потребление кислорода зародышем значительно возрастает. У курицы первые 18 дней инкубации называют пренатальным периодом. На 5-й и 6-й дни хориоаллантоис (дыхательный орган зародыша, аналогичный плаценте млекопитающих) соединяется с выстилкой внутренней подскорлуповой оболочки, и в нём формируется сеть капилляров. К 9-му дню хориоаллантоис занимает около половины внутренней поверхности скорлупы, а к 12-му дню - всю поверхность (между хориоаллантоисом и скорлупой лежат наружная и внутренняя подскорлуповые оболочки).

В пренатальном периоде газообмен осуществляется при посредстве хориоаллантоиса. Яйцо постепенно теряет воду, и, так как скорлупа твёрдая, испарившаяся вода замещается газом, который образует воздушную камеру в тупом конце яйца. Размеры камеры постепенно увеличиваются, и к концу инкубации она занимает уже около 15% объёма яйца. Воздушная камера непосредственно переходит в пространства между волокнами подскорлуповых оболочек. Это можно продемонстрировать следующим образом. Если, поместив яйцо под воду, ввести в камеру воздух под давлением, то на всей поверхности скорлупы в местах выхода пор появятся пузырьки газа. Давление в воздушной камере практически не отличается от давления воздуха в подскорлуповых оболочках, что делает её особенно удобной для взятия проб газа из яйца.

В течение первых полутора недель инкубации потребление кислорода зародышем увеличивается медленно. С 10-го по 14-й день оно резко возрастает, достигая уровня 600 см3 в сутки, и до вылупления не изменяется. Эта величина соответствует максимальному количеству кислорода, которое может проникать через поры в скорлупе путём пассивной диффузии. Такое количество кислорода в сутки (600 см3) может показаться читателю, потребляющему столько же кислорода за две минуты, не слишком внушительным, но для поступления в яйцо такого объема газа необходим крайне интенсивный поток молекул через все 10000 пор. За секунду через каждую пору внутрь яйца проникает 2 . 10 в 13 степени молекул кислорода, а наружу выходит 1,4 . 10 в 13 степени молекул двуокиси углерода и 1,2 . 10 в 13 степени молекул водяных паров.