BirdsGuide

Необходимость иметь развернутые назад седалищные и лобковые кости для прохождения по родовым каналам крупных яиц в твердой скорлупе не выдерживает критики, поскольку относительный вес (объем) яиц у большинства птиц составляет от 5 до 15 % веса тела, что примерно сответствует относительному весу новорожденных млекопитающих, у части из которых (человек!) имеются значительных объемов голова, или длинные и неудобные при рождении конечности (копытные). Оставляя в стороне китообразных, вес новорожденных у которых может быть до трети веса тела матери (таз китообразных редуцирован), и подковоносов из рукокрылых, у которых вес новорожденных может доходить до 30 % и более веса самки (у подковоносов редуцированы лобковая и седалищная кости) (Бобринский и др., 1965; Мосияш, 1985), остановимся на остальных рукокрылых, имеющих нормальный таз закрытого типа (тазовое кольцо) с лобковым и седалищным симфизами, и тем не менее рождающих детенышей, составляющих в среднем около 20 % веса самки (Бобринский и др., 1965; Соколов, 1973; Курсков, 1978). Кроме этого можно вспомнить гекконов (виды родов Gymnodactylus, Alsophylax, Crossobamon), откладывающих два крупных яйца в известковой скорлупе и при этом сохраняющих нормальное строение таза (Карр, 1975; Кудрявцев и др., 1991). Наиболее относительно крупное яйцо, составляющее по некоторым данным 20–30 % веса самки, откладывают киви (Apteryx sp.) (Карташев, 1974), несколько меньше этот показатель у некоторых куликов. У перевозчика (Actitis hypoleucos) 4 яйца — 117 % веса самки, у песочников (Calidris minuta, C. subminuta, C. alpina) — 121 %, у ряда других куликов —90–100 %. Крупные яйца у мелких чаек и крачек — 3 яйца до 70 % веса самки, однако такие крупные яйца у птиц — не такое уж частое явление (Дементьев, 1940; Карташев, 1974; Дольник, Дольник, 1982). И самое главное — яйцо при откладке проходит между хвостовыми позвонками и седалищными и лобковыми костями, таким образом расхождение последних в стороны, как и разворот в стороны подвздошных костей может способствовать эволюционному увеличению яиц, но вот разворот последних назад из нижнего или передне-нижнего положения явно сужает этот просвет, в связи с чем и исчезают симфизы седалищной (кроме эму (Dromaius novhaehollandiae)) и лобковой (кроме африканского страуса) костей (Шмальгаузен, 1938; Дементьев, 1940). Таким образом, у вышеупомянутых страусообразных сохраняется закрытый канал для выведения яиц при общем для птиц повороте костей назад. Сохранение симфиза в данном случае можно объяснить небольшими относительно общего размера птицы яйцами, хотя и самыми крупными в абсолютном значении среди современных птиц. Остальные птицы в период яйцекладки увеличивают расстояние между концами разошедшихся лобковых костей, кроме этого, сами кости приобретают несколько большую гибкость и подвижность. Прощупывая концы лобковых костей через брюшную стенку у живой особи, возможно определение физиологического состояния (готова к яйцекладке или нет) не только у домашней птицы (Дементьев, 1940; Вракин, Сидорова, 1984), но и у многих диких видов (Флинт и др.,1986). В некоторых случаях в негнездовой период так можно отличить самцов от самок.

Таким образом, если эволюционное исчезновение симфизов лобковой и седалищной костей можно связать с крупными яйцами, то разворот их назад как будто даже противоречит этому.

Роль своеобразного таза птиц в дыхании, учитывая существенные отличия дыхательного акта птиц и млекопитающих, невозможно оценить без сложных физиологических методик. Особенности дыхания вымерших птицеподобных форм динозавров нам неизвестны, и поэтому мы не беремся подтверждать или опровергать данную версию.

Что касается бипедализма, т. е. передвижения преимущественно или исключительно на задних конечностях, то оно достаточно широко распространено среди современных и вымерших форм млекопитающих (Соколов, 1973) и рептилий (Коуэн, 1982; Кэрролл, 1993). Ни у кого из млекопитающих, как прыгающих на задних ногах с синхронным и асинхронным отталкиванием (кенгуру, тушканчики), так и способных к шаговому передвижению на задних конечностях (некоторые виды тушканчиков) не наблюдается тенденции к изменению формы таза. К непродолжительному бегу на задних конечностях способны некоторые современные ящерицы — василиски (Basiliscus sp.), плащеносная ящерица (Chlamydosaurus kingi), однако и у них таз типично трехлучевого рептильного типа. В то же время у современных крокодилов, несмотря на препубический таз (с направленными вперед лобковыми костями) отсутствует лобковый симфиз (Шимкевич, 1922). Среди вымерших групп рептилий обращают на себя внимание формы, относимые к двум группам динозавров — ящеротазовых (Saurisсhia) и птицетазовых (Ornithisсhia), первые из которых имели типично рептильный таз с направленными вперед и вниз лобковыми костями, образующими в районе симфиза массивное утолщение — “башмак”, хотя у некоторых из них, в первую очередь у двуногих, происходило расширение подвздошной кости и прирастание ее к значительному количеству позвонков. У второй группы подвздошные и лобковые кости отогнуты назад, как у птиц. У некоторых форм подвздошная кость срастается с немногими (4–6) позвонками, у других расширяется и охватывает большее число позвонков. У ряда специализированных форм (особенно более крупных поздних — игуанодонтов, стегозавров) как двуногих, так и четвероногих, развивается направленный вперед предлобковый отросток, который занимает положение, сходное с лобковой костью ящеротазовых. И среди первых, и среди вторых описаны формы, передвигающиеся исключительно в двуногом положении. Некоторые из них, по-видимому, были способны к быстрому и маневренному бегу (Рауп, Стенли, 1974; Коуэн, 1982). Положение отдельных частей позвоночного столба и грудной клетки было сходным с птичьим. Сходством обладала длинная и подвижная шея и легкий ажурный череп, у ряда форм челюсти, по-видимому, одевал клюв (Кэрролл, 1993). Сходство ряда ящеротазовых форм с бегающими птицами было настолько велико, что они получили название Ornithomimidae и Avimimidae. Особенно высокое сходство отмечено в скелете задних конечностей, что вероятнее всего обусловливало и сходство мускулатуры. В то же время среди птицетазовых, несмотря на меньшее общее сходство, встречались, особенно среди “примитивных” ранних, формы, весьма сходные с птицами по строению задних конечностей (Heterodontosaurus, Hypsilophodon), таза (Scelidosaurus, Protoceratops, Homalocephale), часть из которых передвигалась преимущественно или исключительно на задних конечностях, часть использовала исключительно четвероногое передвижение. Несмотря на ряд попыток объяснения подобных различий в строении таза динозавров (Romer, 1956; Galton, 1969; Charig, 1972; Walker, 1977; Santa Luca, 1980, цит. по: Кэрролл, 1993), большинство ученых так или иначе связывают их с локомоцией и реже с объемом брюшной полости (кишечника). Единого мнения так и не сложилось. Однако наличие сходных по габитусу и локомоции форм с разным строением таза само по себе опровергает такую связь (рис. 1). Существенным отличием, правда, всех этих форм, кроме, видимо, Avimimus, является более вертикальное положение конечностей, чем у современных птиц, особенно направленное вниз, а не вперед, бедро, а также значительно меньшая ширина таза, связанная с направлением хотя и широких подвздошных костей косо вниз, а не в стороны, как у птиц, что создавало все-таки заметно меньший объем тазовой полости. Таким образом, связывать характерное положение лобковых и седалищных костей птиц с двуногостью видимо все-таки нет оснований. Как хорошо показал Курзанов (1987), смещению лобковой и седалищной костей сначала вниз, а потом назад не только у птиц, но и у птицеподобных динозавров предшествовало изменение положения бедра и выход его в нормальном (при стоянии) положении вперед от лобковой кости. Это заставило бегающих авимимид изменить расположение и места прикрепления мускулатуры, связанной с бедром, и освободило в значительной степени, а возможно и полностью, лобковую кость от функции прикрепления мускулатуры, связанной с бедром и способствовало дальнейшей возможности изменения ее положения. По-видимому, такая же ситуация сложилась при развитии ранних бегающих предков птиц, хотя палеонтологические остатки, на которых можно было бы показать этот процесс, отсутствуют. Обоснований подобного поворота бедра несколько, но нам кажется, что наиболее существенное — в изменении положения центра тяжести при статической позе, который смещается вперед при уменьшении массы либо укорочении хвоста. С данной проблемой столкнулись как авимимиды, так и птицы (но не орнитомимиды и другие бегающие динозавры с развитым хвостом).